Tkanka mięśniowa

Podstawowa funkcja: kurczliwość i pobudliwość (reagowanie na bodźce).

Klasyfikacja:

(1) tkanka mięśniowa gładka (niższy stopień uporządkowania aparatu kurczliwego)

(2) tkanka mięśniowa poprzecznie prążkowana (wyższy stopień uporządkowania aparatu kurczliwego)

1. mięśnie szkieletowe
2. mięsień sercowy

Aparat kurczliwy komórek mięśniowych

Komórki tkanki mięśniowej zawierają aparat kurczliwy zbudowany z miofilamentów (mikrofilamentów) - cienkich włókienek białkowych cytoszkieletu. Wyróżniamy:

- miofilamenty cienkie (6 nm), zbudowane z białka aktyny i białek towarzyszących

- miofilamenty grube (12 nm), zbudowane z mechanoenzymu miozyny.

W komórkach mięśniowych kilkaset cząsteczek miozyny tworzy miofilament układając się w ten sposób, że ich fragmenty “kroczące” po powierzchni aktyny wystają na zewnątrz.

Miofilamenty cienkie są przyczepione do błony komórkowej, a miofilamenty grube wykorzystując energię z ATP i “krocząc” po nich przesuwają je względem siebie (miofilamenty nie kurczą się!). Odpowiedni układ obu typów miofilamentów powoduje, że miofilamenty cienkie są przyciągane dośrodkowo i pociągają błonę komórkową, wywołując skurcz komórki.

Tkanka mięśniowa gładka

Występowanie: ściany naczyń krwionośnych i wewnętrznych przewodów organizmu, macica.

Charakter skurczu: wolny, długotrwały, niezależny od naszej woli.

Sygnały wywołujące skurcz: nerwowe, hormonalne, mechaniczne (rozciąganie)

Komórki: wydłużone, wrzecionowate, (średnica 5-10 μm, długość 20-200 μm), pałeczkowate jądro położone centralnie, większość organelli zgrupowana wokół jądra, aparat kurczliwy o nieregularnym, sieciowym układzie miofilamentów. Każda komórka otoczona jest blaszką podstawną.

         Wewnątrzkomórkowym sygnałem wyzwalającym skurcz (pod wpływem bodźca nerwowego, hormonalnego lub mechanicznego) jest wzrost stężenia jonów wapnia w cytoplazmie, powodujący połączenie aktyny z miozyną i przesunięcie względem siebie miofilamentów.

Komórki występują w zespołach, tworząc:

- pęczki, np. mięśnie wyprostne włosów w skórze

- błony mięśniowe gładkie, w ścianach naczyń i przewodów),

w których ściśle do siebie przylegają i są połączone połączeniami komunikacyjnymi (neksusami), co umożliwia wzajemne przekazywanie bodźców.

Mięśnie szkieletowe

Występowanie: mięśnie układu ruchowego.

Charakter skurczu: szybki, względnie krótkotrwały, zależny od naszej woli, liniowy.

Sygnały wywołujące skurcz: wyłącznie nerwowe.

Komórki: jednostką budowy mięśnia szkieletowego jest włókno mięśniowe - twór (syncytium, zespólnia) powstały przez zespolenie wielu komórek macierzystych (mioblastów).

Włókno mięśniowe szkieletowe ma kształt walca o średnicy 10-100 μm i długość równą długości danego mięśnia (od kilku mm do ok. 30 cm).

W części obwodowej, pod błoną komórkową znajdują się bardzo liczne jądra (do kilkunastu tysięcy) i typowe organelle.

Część środkową zajmuje aparat kurczliwy o uporządkowanej organizacji: tworzą go ułożone równolegle włókienka kurczliwe (miofibryle) zbudowane z regularnie rozmieszczonych cienkich i grubych miofilamentów. Każda miofibryla otoczona jest przez kanały siateczki sarkoplazmatycznej i kanaliki T (p. dalej), pomiędzy miofibrylami rozmieszczone są mitochondria.

Każde włókno mięśniowe jest otoczone blaszką podstawną.

Budowa miofibryli i miofilamentów

Miofilamenty budujące miofibrylę układają się w powtarzające się segmenty o długości 2,5 μm - sarkomery, które są podjednostkami budowy miofibryli. Regularny układ miofilamentów w sarkomerze powoduje uwidocznienie na przebiegu miofibryli jasnych i ciemnych prążków, a ponieważ we wszystkich miofibrylach są one ułożone na jednym poziomie, wywołuje to obraz poprzecznego prążkowania całego włókna mięśniowego.

Granice sarkomeru stanowią linie Z, zbudowane z białka (α-aktyniny) wiążącego ze sobą miofilamenty cienkie przyległych sarkomerów. W obrębie sarkomerów wyróżniamy jasne prążki I, utworzone przez miofilamenty cienkie oraz ciemne prążki A utworzone przez oba typy miofilamentów. W środku każdego prążka A znajduje się jaśniejszy prążek H utworzony wyłącznie przez grube miofilamenty (p. rycina). W trakcie skurczu przesuwanie się miofilamentów cienkich względem grubych prowadzi do zwężenia prążków jasnych.

Fragment miofibryli (jest znacznie dłuższa) z  widocznymi prążkami ciemnymi i jasnymi wynikającymi z regularnego

układu miofilamentów tworzących sarkomery (granicemiędzy sarkomerami wskazane strzałkami)

Układ miofilamentów cienkich i grubych w sarkomerze w fazie rozkurczu (A) i skurczu (B)

Wewnątrzkomórkowym sygnałem wyzwalającym skurcz (pod wpływem bodźca nerwowego) jest wzrost stężenia jonów wapnia w cytoplazmie. Jony te wiążą się z białkiem troponiną, wchodzącą w skład miofilamentu cienkiego i powodują odsunięcie od aktyny innego związanego z nią białka – tropomiozyny. Umożliwia to połączenie aktyny z miozyną i przesunięcie względem siebie miofilamentów.

Siatreczka sarkoplazmatyczna i kanaliki T

Miofibryle oplecione są kanalikami gładkiej siateczki śródplazmatycznej (siateczka sarkoplazmatyczna), które wykazują segmentowy układ zgodny z układem sarkomerów i na końcach każdego segmentu tworzą okrężne cysterny brzeżne, gromadzące jony wapnia.

W regularnych odstępach do wnętrza włókna mięśniowego wnikają rurkowate wpuklenia błony komórkowej (kanaliki T), które przebiegają na wysokości granic między prążkami I i A sarkomerów, pomiędzy dwiema cysternami brzeżnymi. Układ ten – kanalik T i dwie cysterny brzeżne – noszą nazwę triady mięśniowej. Kanaliki T wprowadzają bodziec z błony komórkowej w głąb włókna mięśniowego, co powoduje otwarcie kanałów wapniowych w cysternach brzeżnych i uwolnienie z siateczki sarkoplazmatycznej jonów wapnia.

Kolejność wydarzeń prowadzących do skurczu włókna mięśniowego

1. Bodziec dochodzi na powierzchnię włókna mięśniowego z zakończenia włókna nerwowego (synapsy nerwowo-mięśniowej), noszącego nazwę płytki motorycznej.

2. Bodziec zostaje wprowadzony w głąb włókna mięśniowego wzdłuż błon kanalików T.

3. Bodziec powoduje otwarcie kanałów wapniowych w błonach cystern brzeżnych i wzrost poziomu jonów wapnia w cytoplazmie.

4. Jony wapnia wiążą się z troponiną cienkich miofilamentów, co umożliwia połączenie się aktyny z miozyną.

5. Miozyna powoduje przesuwanie się miofilamentów względem siebie i skrócenie sarkomerów w miofibryli, a skoordynowane skrócenie wszystkich miofibryli, przyczepionych na końcach włókna mięśniowego do błony komórkowej, prowadzi do skurczu całego włókna.

Budowa mięśnia szkieletowego

Mięsień szkieletowy zbudowany jest z licznych, ułożonych równolegle włókien mięśniowych, poprzedzielanych tkanką łączną:

- mięsień otacza warstwa tkanki łącznej zbitej – namięsna;

- od namięsnej odchodzą przegrody z tkanki łącznej wiotkiej, otaczające pęczki włókien mięśniowych – omięsna, prowadzi ona większe naczynia krwionośne i pęczki włókien nerwowych;

- pomiędzy poszczególne włókna mięśniowe wnika delikatna tkanka łączna (głównie włókna srebrochłonne  i substancja podstawowa), prowadząca naczynia włosowate i pojedyncze włókna nerwowe – śródmięsna.

Mięsień sercowy

Występowanie: przedsionki i komory serca

Charakter skurczu: rytmiczny, krótkotrwały, niezależny od naszej woli, przestrzenny.

Sygnały wywołujące skurcz: rytmiczne, podobne do bodźców nerwowych, ale pochodzące z własnego układu bodźcotwórczo-przewodzącego serca (zmodyfikowane komórki mięśniowe).

Komórki – kardiomiocyty (tzw. robocze): jedno- lub dwujądrzaste komórki (średnica ok. 12 μm, długość ok. 200 μm) z bocznymi wypustkami tworzące przestrzenną sieć (między nimi liczne naczynia włosowate). Większość organelli zgrupowana w centrum komórki wokół jądra, aparat kurczliwy  podobny do występującego w m. szkieletowym: rozgałęzione miofibryle zbudowane z miofilamentów zgrupowanych w sarkomery (poprzeczne prążkowanie). Pomiędzy miofibrylami bardzo liczne mitochondria. Obecna siateczka sarkoplazmatyczna i kanaliki T. Wewnątrzkomórkowy sygnał (jony Ca) i mechanizm skurczu taki jak w mięśniu szkieletowym. Komórki połączone są ze sobą za pośrednictwem wstawek: kompleksów połączeń międzykomórkowych o charakterze mechanicznym (strefy przylegania i desmosomy) i komunikacyjnym (neksusy, umożliwiające przekazywanie bodźców). Każda komórka otoczona jest blaszką podstawną.

Komórki robocze przedsionków są mniejsze, nie posiadają kanalików T, natomiast niektóre produkują i wydzielają hormon wpływający na stężenie jonów sodu w płynach ustrojowych (przedsionkowy peptyd natriuretyczny).

Komórki układu bodźcotwórczo-przewodzącego: “niedojrzałe” komórki mięśnia sercowego, ze słabo rozwiniętym układem kurczliwym, połączone neksusami pomiędzy sobą i z komórkami roboczymi. Część z nich, zgrupowana w tzw. węzłach (zatokowo-przedsionkowym i przedsionkowo-komorowym) ma zdolność generowania rytmicznych bodźców, pozostałe przewodzą bodźce i przekazują je na komórki robocze.

Porównanie jednostki strukturalno/czynnościowej mięśnia szkieletowego i sercowego

Tkanka mięśniowa

Cechą tk. mięśniowej jest jej zdolność do kurczenia się. Tk. ta u kręgowców powstaje głównie z mezodermy. Podstawową jednostką funkcjonalną t. m. jest włókno mięśniowe, w którego cytoplazmie występują kurczliwe białka – filamenty: cienkie aktynowe oraz grube miozynowe. Białka te - filamenty łączą się w włókienka kurczliwe – miofibrylle – to one mogą skracać swoją długość. Błona komórkowa nosi nazwę sarkolemmy. Ze względu na lokalizację w organizmie oraz budowę tkankę mięśniową podzielono na: tk.m. gładką, poprzecznie prążkowaną szkieletową oraz p. prążk. serca. Komórki tk. m. nazywane są włóknami mięśniowymi ze względu na podłużny kształt. Komórki mięśniowe są wysoce wyspecjalizowane. Tak wysoka specjalizacja wiążę się z utratą zdolności do podziału, dlatego tkanka mięśniowa ma słabe zdolności regeneracyjne, a ubytki w uszkodzonych mięśniach wypełniane są tkanką łączną.

Porównanie najważniejszych cech poszczególnych rodzajów mięśni

Tkanka mięśniowa gładka Zbudowana z komórek o kształcie wrzecionowatym. Jądro leży centralnie w najszerszej części. W cytoplazmie liczne są miofibrylle. Białek kurczliwych jest mniej niż w tkance prążkowanej, ułożone są nieregularnie (brak prążkowania). Włókna m. gładkie unerwione są przez układ nerwowy autonomiczny, kurczą się niezależnie. Skurcz jest powolny i długotrwały. Męczą się powoli. Występują u człowieka w ścianach naczyń krwio., ścianach p. pokarmowego, w drogach oddechowych.

Mięśniowa poprzecznie prążkowana szkieletowa Zbudowana jest z długich, wielojądrzastych włókien mięśniowych o charakterystycznym poprz. prążkowaniu. Włókna mają kształt walcowaty, na końcu są zaokrąglone. Jądra leżą w powierzchniowej warstwie sarkoplazmy. Miofibrylle tworzą na przemian odcinki jasne (izotropowe, zawierające fibryle aktynowe) i ciemne (anizotropowe, w których występują głównie fibryle miozynowe). Podstawową jednostką strukturalną i funkcjonalną włókna jest sarkomer. Mięśnie szkieletowe utworzone są z wielu pęczków włókien mięśniowych poprzecznie prążkowanych. Włókna zawierają liczne mitochondria i rozbudowaną siateczkę śródplazmatyczną. Włókna w mięśniu ułożone są równolegle. Skurcz mięśni szkieletowych zależy od naszej woli. Mięśnie te kurczą się szybko, lecz szybko ulegają znużeniu. Do mięśni szkieletowych zaliczamy mięśnie wchodzące w skład aktywnego układu ruchu kręgowców, mięśnie języka, podniebienia, krtani.

• Złożone z długich, cylindrycznych, wielojądrowych (około 75 na minimetr) komórek o długości do 100 mikrometrów.
• Ich skurcze są krótkotrwałe, choć silne.
• Cytoplazma zawiera: 1) mikrofibryle - średnica około 2 µm; tworzą pęczki; kurczą się, 2) cytosol, 3) liczne mitochondria.
• Czynność jest zależna od woli (tylko nieliczne wyjątki).
• Mechanizm skurczu: 1) z pęcherzyków końcowych uwolnione zostają jony wapnia - przenikają one do cytosolu, łącząc się jednostką C troponiny na aktynie i odsłaniając tym samym miejsca aktywne na aktynie. Główki miozyny łączą się z aktyną i przesuwają cienki w głąb sarkomeru - następuje skurcz, 2) główki miozyny odłączają się, potem to samo czynią jony wapnia, które wracają do pęcherzyków końcowych - następuje rozkurcz.

Poprzecznie prążkowana serca. Zbudowana jest z komórek (włókien) jedno- lub rzadziej dwujądrzastych. Rozgałęziają się widlasto. Łącząc się ze sobą, tworzą przestrzenną sieć. Miejsca połączeń zwane są wstawkami. Oczka sieci wypełnia tkanka łączna oraz liczne naczynia krwionośne i włókna nerwowe. Jądra położone są centralnie, włókna wykazują poprzeczne prążkowanie. Skurcze serca są rytmiczne, niezależne od naszej woli.